توزیع طولانی مسافت مواد جذبی در گیاهان عالی در سیستم مجرای غربالی مرکزی آوند آبکشی رخ می دهد. عموما پذیرفته شده که جریان مواد جذبی توسط یک اختلاف فشار که به صورت اسمزی تولید می شود و حدود 80 سال قبل توسط Ernst Munch پشنهاد شد، هدایت می گردد. در بین سال های 1960 و 1980، بعد از اینکه تصاویر میکروسکوپ الکترونیی نشان داد که مجراهای غربالی دارای موانعی هستند که جریان منفعل را متوقف می کند، فرضیۀ جریان فشار با چالش و بحث مواجه شد. این امر منجر به پیشنهاد مکانیسم های جابجایی گوناگون شد. بااینحال، اکثر پژوهشگران به این نتیجه رسیدند که موانع موجود در مسیر مجرای غربالی به دلیل مصنوعات آماده سازی است. پشرفت های اخیر در زمینۀ تصویر برداری زیستی توانایی ما در مطالعۀ آوند آبکشی را به طور قابل توجهی بیشتر کرده است. دود از انتظار است که مطالعات بافت زنده فرضیۀ فشار-جریان را بار دیگر به چالش بکشاند. در این مطالعه، ما بررسی های فعلی درمورد ساختار و نقش آوند آبکشی را به صورت خلاصه بیان خواهیم کرد و تأثیر آن بر آگاهی و درک ما از انتقال طولانی مسافت در آوند آبکشی را توضیح خواهیم داد.
Long-distance assimilate distribution in higher plants takes place in the enucleate sieve-tube system of the phloem. It is generally accepted that flow of assimilates is driven by an osmotically generated pressure differential, as proposed by Ernst Münch more than 80years ago. In the period between 1960 and 1980, the pressure flow hypothesis was challenged when electron microscopic images suggested that sieve tubes contain obstructions that would prevent passive flow. This led to the proposal of alternative translocation mechanisms. However, most investigators came to the conclusion that obstructions in the sieve-tube path were due to preparation artifacts. New developments in bioimaging have vastly enhanced our ability to study the phloem. Unexpectedly, in vivo studies challenge the pressure-flow hypothesis once again. In this review we summarize current investigations of phloem structure and function and discuss their impact on our understanding of long-distance transport in the phloem.
تکامل گیاهان خاکی منجر به پیچیدگی و اندازۀ بیشتر تنۀ گیاه شد که این امر به نوبۀ خود تقاضا برای تلفیق طولانی مسافت و انتقال نشانه را افزایش داد. بافت های آوندی به دو سیستم ریزسیال کارآمد با وظایف گوناگون تکامل یافتند. گزیلم شبکه ایی از کانال هایی است که شامل سلول های مرده می شود و آب و مواد مغذی را طریق آپوپلاست انتقال می دهد. به عبارت دیگر، انتقال assimilate ها در آوند آبکشی رخ می دهد. آوند آبکشی بافتی است که دارای سلول های زنده به نام عناصر غربالی است. ردیف های بهم پیوسته و متوالی عناصر غربالی مجراهای غربالی را شکل می دهند که وظاف این مجراها توسط سلول های همراه و پارانشیمای آوند آبکشی حمایت می شود. مجراهای غربالی آوند آبکشی بر خلاف گزیلم مواد سیال را در سیمپلاسم جابجا می کنند. تعاملات سایش با اجزاء سلول، مقاومت سیستم مجرای غربالی را تعیین می کنند و در نتیجه مشاهدۀ افزایش متوالی حذف اندامک در عناصر غربالی در طی تکامل گیاهان خاکی عجیب نیست.